مقدمه
زمانی که کرستین یوهانسون (Kerstin Johannesson)، زیستشناس تکاملی، در دهه ۱۹۷۰ دانشجوی کارشناسی ارشد بود، به طور منظم در سواحل یک مجمعالجزایر سوئدی قدم میزد و در جستجوی سنگریزههای متحرک بود: حلزونهای دریایی. استاد راهنمایش، یک طبقهبندیشناس، از او خواسته بود که گونههای موجود در آنجا را با مستندسازی ویژگیهایشان توصیف کند. او متوجه شد که حلزونهای با پوسته ضخیمتر در ساحل میماندند، در حالی که آنهایی که پوسته نازکتر داشتند، صخرههای در معرض امواج را ترجیح میدادند، و بین این دو زیستگاه، حلزونهایی با ضخامت پوسته متوسط وجود داشتند. در حالی که آنها گونههای متمایزی به نظر میرسیدند، یوهانسون نمیتوانست از خود بپرسد که آیا این حلزونها ممکن است به جای آن، انواع مختلفی از یک گونه باشند.
حدود ۵۰ سال پیش از آن، گوت تورسون (Göte Turesson)، گیاهشناس، به مکاشفهای مشابه در محیطی مشابه دست یافته بود. همانطور که او در سواحل سوئد قدم میزد، متوجه شد که گیاهان اشنان از بخشهای مختلف خط ساحلی ویژگیهای متمایزی دارند — زمانهای گلدهی زودتر یا دیرتر، یا ساقههای کوتاهتر یا بلندتر — و بین زیستگاهها، این ویژگیها در جایی در میانه قرار میگرفتند. او این گیاهان را در باغ خانگی خود پرورش داد و دریافت که این ویژگیهای متمایز مبنای ژنتیکی دارند، حتی اگر از یک گونه واحد نشأت گرفته باشند. در سال ۱۹۲۲، او نتایج خود را منتشر کرد و اصطلاح "اکوتیپ" را برای توصیف یک زیرجمعیت از یک گونه که با یک زیستگاه محلی سازگار شده است، ابداع کرد.
در آن زمان، تعریف گونه حتی از امروز هم کمتر واضح بود. ژنها هنوز نظری بودند و ساختار DNA تا ۳۰ سال بعد کشف نمیشد. یوهانسون، که اکنون مدیر آزمایشگاه دریایی چارنو در دانشگاه گوتنبرگ است، گفت: تورسون "برای پذیرفته شدن تلاش زیادی کرد." چگونه یک گونه میتواند چندین فنوتیپ متمایز – یا مجموعهای از ویژگیها – را بدون تقسیم شدن به دو گونه در خود جای دهد؟ او گفت: "او کار سختی داشت تا همکارانش را متقاعد کند که تفاوتهای ارثی و سازگاری محلی در درون گونهها وجود دارد."
تنها تا اوایل دهه ۲۰۰۰، زمانی که توالییابی کل ژنوم برای زیستشناسان تکاملی قابل دسترس شد، ایدههای تورسون در مورد اکوتیپها قابل آزمایش شدند. با مقایسه توالیهای DNA اکوتیپها در سراسر درخت زندگی — از حلزونهای دریایی تا ماهیهای استیکلبک، تا حشرات چوبک و بیشتر — دانشمندان میتوانند سازگاری و گونهزایی، فرآیند تشکیل گونههای جدید، را در سطح مولکولی مطالعه کنند.
شان استانکوفسکی (Sean Stankowski)، ژنتیکدان تکاملی در کالج دانشگاهی لندن، گفت: «به نظر من، این هیجانانگیزترین زمان برای زیستشناس بودن است — شاید با استثنای بازگشت به دوران داروین.» او افزود: «حتی زمانی که میدانستیم موجودات زنده با کد ژنتیکی برنامهریزی شدهاند، هرگز نمیتوانستیم به آن دسترسی پیدا کنیم. اکنون، ما به هر [مولکول نوکلئوتید] — A، T، G و C [آدنین، تیمین، گوانین و سیتوزین] — در ژنوم نگاه میکنیم.»
تحلیلی از اکوتیپهای ژنومی توسط یوهانسون، استانکوفسکی و سایر پژوهشگران توضیح میدهد که چگونه برخی از گونهها میتوانند توالیهای DNA را برای سازگاریهای متعدد حفظ کنند و به فرآیندهای تکاملی اجازه دهند تا با تغییر شرایط محیطی، به طور مؤثری بین اکوتیپها انتخاب کنند — گاهی اوقات تنها در چند نسل. دادهها همچنین نشان میدهند که برخی از گروههای گونهای با تنوع زیاد، از جمله سهرههای داروین، ممکن است اصلاً گونههای جداگانهای نباشند، بلکه اکوتیپهای مختلفی از یک گونه باشند.
استانکوفسکی گفت، اکوتیپها نوعی "حافظه ژنتیکی" را نشان میدهند که تاریخچه بقای یک گونه در زیستگاههای مختلف را بازتاب میدهد. او افزود: "ژنومیک همه چیزهایی را که در زیر پوسته در جریان است، به ما آموخته است." هنگامی که دانشمندان به آنجا نگاه کردند، موتوری برای سازگاری یافتند.
حافظه ژنتیکی
در مارس ۱۹۶۴، بزرگترین زلزلهای که تاکنون در آمریکای شمالی ثبت شده است، خلیج آلاسکا را زیر و رو کرد. در عرض چهار دقیقه، برخی از جزایر خلیج ۳۸ فوت بالا رفتند، رودخانهها از اقیانوس جدا شدند و دریاچههای آب شیرین ایجاد شدند. یک دهه بعد، دانشمندان با تعجب دریافتند که ماهیهای استیکلبک سهخاره در آنجا شکوفا شدهاند.
این گونه ماهی معمولاً در اقیانوس شور زندگی میکند. زیستشناسان ممکن بود انتظار داشته باشند که در یک دریاچه آب شیرین از بین برود. در عوض، اتفاق جالبتری افتاد. استیکلبکهای دریایی، که با صفحات استخوانی در برابر شکارچیان اقیانوسی مسلح هستند، شروع به شباهت یافتن به خویشاوندان آب شیرین خود کردند که صفحات کمتری دارند. این تغییر در عرض چند دهه رخ داد، بسیار سریعتر از آن که یک گونه جدید تشکیل شود.
چه چیزی میتوانست باعث این تغییرات سریع فنوتیپی شود؟ مطالعهای ۵۰ ساله بر روی دادههای ژنومی، که در سال ۲۰۱۵ منتشر شد، نشان داد که استیکلبکهای دریایی، ژنهای لازم برای بقا در محیطهای آب شیرین را در ژنومهای خود در سراسر جمعیت پنهان کردهاند. کاترین پیچل (Catherine Peichel)، ژنتیکدان تکاملی در دانشگاه برن که بر روی این گونه ماهی مطالعه میکند، گفت: این ژنهای جایگزین به طور پراکنده در حدود ۱۰۰ منطقه از ژنوم یافت میشوند.
وجود این نوع تنوع ژنتیکی – داشتن اشکال متعدد از یک ژن مشابه که ویژگیهای متفاوتی را در خود جای میدهند – به عنوان "تنوع ایستاده" (standing variation) شناخته میشود. حتی در تعداد کم، این ژنهای جایگزین شانس بیان شدن دارند، گویی انتخاب طبیعی میتواند به گذشته دست یافته و این ژنها را در صورت نیاز دوباره به کار گیرد. پژوهش از آزمایشگاه دیگری نشان داده است که استیکلبکهای دریایی منتقل شده میتوانند در کمتر از ۲۰ تا ۳۰ سال به اکوتیپ آب شیرین تغییر یابند. از سوی دیگر، ظهور و انتخاب یک ویژگی جدید، احتمالاً بسیار بیشتر طول میکشد – اگر ماهیها اصلاً از شوک اولیه ناوبری در یک زیستگاه کاملاً متفاوت جان سالم به در ببرند.
استانکوفسکی گفت: "تقریباً انگار جمعیتها حافظه ژنتیکی از زمان حضور خود در محیطهای مختلف را در خود دارند."
در سوئد، حلزونهای دریایی یوهانسون نیز به نظر میرسیدند که این حافظه ژنتیکی را در خود جای دادهاند. در سال ۱۹۸۸، چند سال پس از اتمام دوره دکترا، شکوفایی نادر جلبکی سواحل اسکاندیناوی را با لایهای سبز لیمویی پوشاند که تقریباً تمام موجودات دریایی را از بین برد. او به یاد آورد: "تمام حلزونهای من از بین رفته بودند." اما او این تراژدی را به یک فرصت تبدیل کرد. بسیاری از جزایر سنگی جدا شده خالی ماندند، بنابراین او یک آزمایش طبیعی را برای دیدن اینکه آیا میتواند حلزونهایش را وادار به تغییر اکوتیپ کند، انجام داد.
حلزونهای بزرگ و پوستهکلفت دارای زرهی بودند که آنها را از خرچنگهای شکارچی در ساحل محافظت میکرد؛ حلزونهای کوچکتر به راحتی میتوانستند به صخرههای در معرض امواج بچسبند. یوهانسون، با کمک دختر ۳ سالهاش در آن زمان، صدها حلزون بزرگ را جمعآوری کرد و آنها را روی صخرههای خالی که در معرض دریا بودند قرار داد. با گذشت سالها و دههها و با آمد و رفت نسلهای حلزون، کل جمعیت کوچکتر شد و پوستههای نازکتری پیدا کرد. در کمتر از ۳۰ سال، اکوتیپ مقاوم در برابر امواج در سراسر جمعیت انتخاب شده بود.
چند سال بعد، او ویژگیهای ژنومی را کشف کرد که سازگاری سریع حلزونها را ممکن ساخته بود.
بازآرایی کروموزومها
در طول تشکیل تخمک و اسپرم، ژنها میتوانند بین کروموزومها (بستههای بسیار فشرده DNA) در فرآیندی به نام نوترکیبی (recombination) جابجا شوند. بخشهایی از DNA میتوانند حذف یا درج شوند. کروموزومها میتوانند به دو قسمت شکسته شوند، یا با هم ادغام شوند. و کل قطعات DNA میتوانند برعکس شوند، که این پدیده "وارونگی" (inversion) نامیده میشود.
وارونگی زمانی اتفاق میافتد که بخشی از DNA کروموزوم جدا شده، ۱۸۰ درجه میچرخد و در جهت معکوس به کروموزوم بازمیگردد. پس از وارونگی، بلوکی از ژنها در یک جهت روی یک کروموزوم و در جهت مخالف روی کروموزوم دیگر قرار میگیرد. این امر به طور مؤثری از وقوع دوباره نوترکیبی در آن منطقه جلوگیری میکند و آن گروه از ژنها را در یک بلوک به هم قفل میکند. اگر این ژنها به نوعی با یکدیگر مرتبط باشند، این میتواند یک ابرژن (supergene) یا چندین ژن که به عنوان یک واحد عمل میکنند، ایجاد کند. به عنوان مثال، ویژگیهای حلزون برای پوستههای ضخیم و رفتار گریزان برای پنهان شدن از خرچنگها به هم مرتبط میشوند تا در نسلهای بعدی با هم به ارث برسند.
پاتریک نوسیل (Patrik Nosil)، ژنتیکدان تکاملی در مرکز ملی تحقیقات علمی فرانسه که روی گونهزایی و اکوتیپهای حشرات چوبک مطالعه میکند، گفت: "این مانند این است که شما یک دسته کارت داشته باشید. با ژنتیک عادی، شما آن دسته را به طور کامل — هر ۵۲ کارت — به هم میزنید. در حالی که با این وارونگیهای کروموزومی، شما بخشی از دسته را دارید که از به هم خوردن امتناع میکند، بنابراین هرگز نمیتوانید ترتیب کارتها را در آن تغییر دهید. این همان بخشی است که ویژگیهایی را کنترل میکند که اکوتیپها را متفاوت میسازد."
این همان چیزی است که پیچل گمان میکند در ماهیهای استیکلبک اتفاق افتاده است. او گفت: حتی با وجود اینکه آنها همچنان در میان اکوتیپها (ماهیهای استیکلبک دریایی برای تولید مثل به آبهای شیرین بازمیگردند) جفتگیری میکنند، وارونگیهای گذشته تضمین میکنند که ژنهای آب شیرین با هم و ژنهای دریایی نیز با هم باقی بمانند. این امر دو اکوتیپ را از هم متمایز میکند، در حالی که جریان ژنی در سراسر گونه را حفظ میکند.
آزمایشگاه پیچل در حال نزدیک شدن به تأیید این فرضیه است. با استفاده از فناوری ویرایش ژن CRISPR، آزمایشگاه او میتواند یک وارونگی را به جهت اصلی خود بازگرداند. با تولید مثل این ماهیهای استیکلبک، ژنهای این منطقه دوباره قادر به جابجایی خواهند بود، که ممکن است مجموعه ویژگیهایی را که اکوتیپها را تشکیل میدهند، مختل کند. پیچل گفت: "این میتواند یکی از اولین اثباتهای این ایده باشد که وارونگیها در واقع [ژنهای] سازگار را که اکوتیپها را متمایز میکنند، به هم میآورند و کنار هم نگه میدارند."
وارونگیها همیشه مفید نیستند. آنها با خطراتی همراه هستند، از جمله نارسایی تولیدمثلی. به عنوان مثال، هزاران وارونگی در ژنوم انسان شناسایی شدهاند و برخی میتوانند باعث شکست بارداری شوند. اما وقتی آنها با موفقیت گروههایی از ویژگیها را کنار هم نگه میدارند، پاداشها میتواند زیاد باشد. در واقع، بررسی یوهانسون و استانکوفسکی، وارونگیهای مرتبط با اکوتیپها را در سراسر درخت زندگی، از جمله در گیاهان، پرندگان، ماهیها، پستانداران، بیمهرگان دریایی و حشرات، آشکار کرد.
استانکوفسکی گفت: "هیچکس پیشبینی نمیکرد که [وارونگیها] به این اندازه در اکوتیپها فراوان باشند." "در ژنتیک تکاملی، این احتمالاً یکی از بزرگترین دستاوردهای دو دهه اخیر است."
و برخی از اکوتیپها حاوی وارونگیهای کروموزومی زیادی هستند. تا اواسط دهه ۲۰۱۰، یوهانسون و همکارانش تقریباً ۲۰ وارونگی مختلف مرتبط با اکوتیپ را در ژنوم حلزون دریایی شناسایی کرده بودند. جالب توجه است که همین گروههای ویژگیها در جمعیتها — در اسپانیا و بریتانیا و همچنین سوئد — یافت میشوند، حتی با وجود اینکه این جمعیتها جدا شدهاند و با یکدیگر جفتگیری نمیکنند. تحلیلهای بیشتر نشان داد که برخی از این وارونگیها میلیونها سال قدمت دارند و احتمالاً در یک جد مشترک رخ دادهاند.
یوهانسون گفت: "این وارونگیها، که قطعات بزرگی از DNA هستند، تا زمانی که ما یک ژنوم مرجع و یک نقشه ژنتیکی نداشتیم، واقعاً واضح نبودند. هنگامی که این [نتیجه] به دست آمد، حس کردیم که به پایان داستان رسیدهایم."
باید روشن شود که همه وارونگیهای کروموزومی اکوتیپ تشکیل نمیدهند، و اکوتیپها لزوماً توسط وارونگیها ایجاد نمیشوند. در واقع، فرآیند نوترکیبی کروموزومی دیگری که بلوکهای ژنی را حفظ میکند، در کوهستانهای خشک و بوتهزار چاپارال کالیفرنیا، جایی که حشره چوبک تیمما کریستینه (*Timema cristinae*) برای استتار ساخته شده است، یافت میشود.
یکی از اکوتیپهای آن یک نوار در پشت خود دارد و از گیاهان با برگهای باریک تغذیه میکند؛ دیگری سبز روشن و بدون نوار است و از برگهای پهن تغذیه میکند. نوسیل گفت: هر اکوتیپ با غذای مورد علاقه خود ترکیب میشود، که به آن کمک میکند از شکارچیان دوری کند. در این حشرات چوبک، مانند ماهیهای استیکلبک، یک وارونگی کروموزومی گروه ویژگیهای هر اکوتیپ را در ژنوم کنار هم نگه میدارد. اما تحقیقات نوسیل نشان داده است که تغییرات کروموزومی در آنجا متوقف نمیشوند.
جابجایی (Translocation) یکی دیگر از تغییرات ساختاری در DNA کروموزومی است که میتواند به طور تصادفی در طول نوترکیبی رخ دهد. ژنها از یک انتهای کروموزوم به انتهای دیگر منتقل میشوند — رویدادی که نوسیل گفت میتواند "واقعاً آشفته" شود. برخی از قسمتهای ژنوم میتوانند به طور کامل ناپدید شوند، در حالی که سایر ژنها میتوانند به مکان جدیدی وارد شوند.
توضیح دیگری نیز برای اینکه چرا بازآراییهای ساختاری ممکن است اکوتیپها را تشکیل دهند، وجود دارد. شکستگیهای کروموزومی به ندرت مرتب هستند، و گاهی اوقات میتوانند منجر به ویژگیهای جدید و سودمند شوند. نوسیل گفت: "سپس آن ویژگی مورد علاقه انتخاب طبیعی قرار میگیرد." او گفت، این ایده که تغییرات ساختاری میتوانند جهشهای عملکردی جدیدی ایجاد کنند و نه فقط از نوترکیبی جلوگیری کنند، تقریباً همیشه نادیده گرفته میشود. اما تحقیقات او در مورد حشرات چوبک نشان میدهد که این میتواند از تکامل اکوتیپهای جدید حمایت کند.
او گفت: "در سالهای آینده، این به یک نقطه مهم تحقیقاتی تبدیل خواهد شد، تا اهمیت نسبی این دو جنبه از بازآرایی ژنومی را درک کنیم."
در مورد منشأ اکوتیپها
در طول سالیان متمادی، زیستشناسان تکاملی در مورد اینکه آیا اکوتیپها گام اول در تکامل گونههای جدید هستند، بحث کردهاند. آیا حلزونهای پوستهکلفت و پوستهنازک، ماهیهای استیکلبک دریایی و آب شیرین، یا حشرات چوبک راهراه و یکدست نمونههایی از گونههایی هستند که در مسیر تقسیم شدن به دو گونه قرار دارند؟
نوسیل گفت: "در حال حاضر، این درک فزایندهای وجود دارد که اکوتیپها ممکن است گامی در جهت تشکیل گونههای جدید باشند، اما ممکن است هرگز واقعاً به آنجا نرسند."
گونهزایی (Speciation) به آن وضوحی نیست که شاخههای یک درخت فیلوژنتیک (phylogenetic tree) ممکن است به ما باوراند. زیستشناسان تکاملی به طور فزایندهای آن را به عنوان حرکتی نرم در یک پیوستار میبینند، نه فرآیندی با مراحل گسسته. یک منطقه خاکستری بین گونهها وجود دارد، و اینجاست که اکوتیپها قرار میگیرند.
به عنوان مثال، ویژگیهای متمایز دریایی و آب شیرین در ماهیهای استیکلبک نشان میدهد که آنها باید به دو گونه متفاوت تقسیم شوند. با این حال، حتی پس از میلیونها سال، آنها چنین نکردهاند. در عوض، وقتی شرایط محیطی از آب شور به آب شیرین تغییر میکند، به نظر میرسد تکامل یک اکوتیپ را به جای دیگری انتخاب میکند بدون اینکه مجموعه ژنهای جایگزین را کنار بگذارد.
باز هم، مفهوم گونه از زمان داروین بحثبرانگیز بوده است. آنچه یک گونه را از دیگری، یا یک گونه را از یک زیرگونه، یا یک اکوتیپ را از تغییرات ساده متمایز میکند، قطعی نیست. ژنومیک هم این سوال را روشنتر کرده و هم پیچیدهتر.
استانکوفسکی گفت: "مشکل تعریف اکوتیپها و مسئله تعریف گونهها – آنها در واقع کاملاً مشابه هستند." او افزود: "این واقعاً به تفاوتهای فرهنگی" در دیدگاههای علمی برمیگردد، مانند اینکه زیستشناسان چگونه آموزش دیدهاند، چه سوالاتی میپرسند، و آیا تمایل به دستهبندی گونهها با هم دارند یا جدا کردن آنها.
به عنوان مثال، بسیاری از طبقهبندیشناسان سهرههای داروین در جزایر گالاپاگوس را گونههای متمایز میدانند. با این حال، آنها میتوانند شکل منقار خود را متناسب با دانههای موجود در چند نسل تغییر دهند، و همه آنها میتوانند با یکدیگر جفتگیری کنند. به گفته استانکوفسکی و یوهانسون، سهرههای داروین "همه اکوتیپهایی از یک گونه واحد خواهند بود." همین امر در مورد ماهیهای سیکلید در دریاچه ویکتوریا در شرق آفریقا، که نمونه مشهور دیگری از تابش تکاملی سریع است، نیز صدق میکند. اما این بدان معنا نیست که ما نیاز به بازنگری در کتاب *منشأ گونهها* (On the Origin of Species) داریم.
استانکوفسکی گفت: "داروین از پیشرفتی که کردهایم شگفتزده خواهد شد." "مفهوم اکوتیپ واقعاً با دیدگاه او در مورد گونهها کاملاً مطابقت دارد."